Rubisco的生理角色与核心地位

Rubisco，全称二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶，是植物、藻类和某些细菌中参与碳固定的关键酶。在光合作用的卡尔文循环中，它承担着将大气中的二氧化碳（CO₂）转化为有机物碳骨架的核心功能，是地球上碳循环的重要枢纽，其活性直接影响光合效率和生物量积累。

核心催化反应：羧化反应

Rubisco的主要催化反应是羧化反应。在此过程中，其底物为核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）和二氧化碳。酶的活性位点首先与RuBP结合，形成烯二醇中间体。随后，CO₂分子进攻该中间体，经过一系列电子重排和质子转移，最终生成两分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。3-PGA是卡尔文循环后续反应的起始物质，可进一步转化为葡萄糖等碳水化合物，为生物体提供能量和碳源。

副反应：加氧反应与光呼吸

Rubisco具有双重催化活性，除羧化反应外，还能催化加氧反应。当氧气（O₂）浓度较高或CO₂浓度较低时，O₂会替代CO₂与RuBP结合。此时，反应生成一分子3-PGA和一分子磷酸乙醇酸。磷酸乙醇酸不能直接参与卡尔文循环，需通过光呼吸途径进行代谢。光呼吸过程会消耗能量和还原力（如ATP和NADPH），并释放部分CO₂，一定程度上降低了光合碳同化效率。这种特性是Rubisco在进化过程中保留的“缺陷"，也反映了其在低氧大气环境中进化的历史印记。

酶的激活与调节机制

Rubisco的催化活性并非持续处于高水平，需要特定条件激活并受到多种因素调节。其活性位点存在一个赖氨酸残基，需要与CO₂（不同于底物CO₂）和镁离子（Mg²⁺）结合形成活化态。这一过程称为酶的羧化激活，是Rubisco发挥催化功能的前提。此外，Rubisco活化酶（RCA）可通过水解ATP提供能量，帮助 Rubisco 去除结合的抑制物（如RuBP的衍生物），维持其活性。光照、pH值和温度等环境因素也通过影响这些激活和调节过程，间接调控Rubisco的催化效率。

Rubisco的结构基础

Rubisco的功能与其独特的四级结构密切相关。高等植物的Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成。大亚基包含催化活性位点和与RuBP、CO₂、Mg²⁺结合的关键区域，其氨基酸序列高度保守。小亚基的具体功能尚未阐明，但可能在维持酶的结构稳定性、调节催化效率以及与活化酶的相互作用中发挥作用。原核生物和某些低等真核生物的Rubisco结构相对简单，可能仅由大亚基组成。